Als Science al voor een bijeenkomst van wetenschappers een uitgebreid artikel publiceert over wat er te gebeuren staat, en Nature een journalist op pad stuurt om verslag te doen, dan is er wat aan de hand in wetenschapsland. Er zijn dan ook maar weinig gelegenheden die zoveel opschudding veroorzaken als een samenkomst van een groep wetenschappers die gaan sleutelen aan de evolutietheorie.

De bijeenkomst
In het aan de Donau gelegen Altenberg, nabij Wenen, ligt het rustiek gelegen landhuis van Nobelprijswinnaar Konrad Lorenz. Na diens overlijden werd daar het Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research gevestigd. Enkele keren per jaar wordt de voormalige bibliotheek van Konrad Lorenz omgetoverd in een kleine discussiezaal, waar een select gezelschap wetenschappers bijeenkomt om een actueel thema in hun vakgebied te bespreken.
Afgelopen juli was het de beurt aan een groep biologen en enkele filosofen om zich drie dagen te buigen over het thema ‘Towards an Extended Evolutionary Synthesis’. De centrale vraag: is de canon van de evolutietheorie, de zogenaamde Moderne Synthese, nog wel up-to-date, of wijzen nieuwe ontwikkelingen die erop wijzen dat we toe zijn aan een nieuw raamwerk? Is het tijd voor een revolutie in de evolutietheorie?

Evolutie en ontwikkeling
Een belangrijke reden voor het voorstellen van een nieuw raamwerk is de opkomst van evo-devo, de vlotte afkorting voor de discipline van evolutionary developmental biology, ofwel: evolutionaire ontwikkelingsbiologie. Op het eerste gezicht een paradoxale naam voor een vakgebied. Zijn de evolutie van soorten en de ontwikkeling van individuele organismen niet gescheiden domeinen van wetenschappelijk onderzoek? De evolutiebioloog Ernst Mayr meende van wel. Hij maakte in de jaren ’60 van de vorige eeuw onderscheid tussen evolutionaire en ontwikkelingsbiologie aan de hand van het soort vragen dat in elk veld gesteld wordt. Ontwikkelingsbiologen zoeken een antwoord op ‘hoe’-vragen in de biologie. Zij zoeken naar de mechanismen en principes die verklaren ‘hoe’ een bevruchte eicel zich tot een volgroeid mens ontwikkelt. Evolutiebiologen zoeken naar antwoorden op ‘waarom’-vragen. Dit lijkt op het eerste gezicht onzinnig: vragen naar het ‘waarom’ van de eigenschappen van organismen veronderstelt dat het leven ‘gestuurd’ wordt met een ‘doel’ voor ogen. Het was Charles Darwins grote inzicht dat zulke vragen beantwoord kunnen worden door de werking van natuurlijke selectie: een eigenschap waarvan we ons afvragen waarom die bestaat, bood simpelweg betere overlevingskansen aan de bezitter en haar nageslacht dan een licht verschillende eigenschap in een ander organisme van dezelfde soort. Doordat natuurlijke selectie geringe opeenvolgende variaties ‘selecteert’, zijn complexe eigenschappen ontstaan die ontworpen lijken te zijn, maar verklaard kunnen worden zonder hogere machten.
Volgens Mayr waren antwoorden op ‘hoe’-vragen dus niet van belang voor het begrijpen van het evolutieproces: de antwoorden op de ‘waarom’-vragen. Wat mag evolutionaire ontwikkelingsbiologie dan wel zijn? Het antwoord is niet eenvoudig, en behoeft een kijkje in de geschiedenis van de biologie sinds Darwin.

'Een waan is niet ­realistisch, maar er zit wel een logica in'
LEES OOK

'Een waan is niet ­realistisch, maar er zit wel een logica in'

Geheugenexpert Douwe ­Draaisma kan urenlang vertellen over de mysteries van onze ­hersenen. Onlangs bracht de Groningse hoogleraar zijn negende boek ...

150 jaar geleden
In juli van dit jaar was het 150 jaar geleden dat Charles Darwins met zijn theorie in de openbaarheid trad op een wetenschappelijk congres, waar een artikel van zijn hand werd voorgelezen. Darwin had dit artikel in der haast geschreven, nadat hem het nieuws had bereikt dat ene Alfred Russell Wallace onafhankelijk van hem tot dezelfde inzichten over evolutie was gekomen. Darwin liep al decennia rond met de ideeën die nu het daglicht zagen, en had voor ogen een vuistdik boek te publiceren met bewijs voor zijn theorie. Die plannen gingen op de schop, en Darwin begon in rap tempo te werken aan een een verkorte versie. Het boek werd eind 1859 gepubliceerd, en werd zijn magnum opus: Het Ontstaan van Soorten.
Het is moeilijk, zo niet onmogelijk, om aan te geven wat de kern van Darwins theorie is, als we al van één theorie kunnen spreken. Zo heeft Darwins vriend en zijn meest fanatieke supporter Thomas Henry Huxley waarschijnlijk nooit aanvaard wat tegenwoordig gezien wordt als de belangrijkste ingrediënt van darwinisme: natuurlijke selectie. En Huxley was notabene degene die de term ‘darwinisme’ introduceerde! Hij gebruikte de term echter voor het idee dat het leven afstamt van een gemeenschappelijke voorouder, en met betrekking tot natuurlijke selectie. Huxley was niet de enige die problemen had met het accepteren van natuurlijke selectie. De meeste aanvallen op natuurlijke selectie ontstonden uit religieuze overtuiging – natuurlijke selectie maakte een interveniërende god immers overbodig. Maar er was ook gefundeerde kritiek. De Schotse ingenieur Fleeming Jenkin zag in dat natuurlijke selectie niet effectief kan zijn als het erfelijk materiaal van ouders samensmelt in het nageslacht, om een ‘gemiddelde’ van de eigenschappen
van beide ouders tot expressie te brengen. Als ontstane variaties in het erfelijke materiaal, die de overlevingskansen voor een organisme vergroten, zich iedere generatie mengen met de ‘mindere’ eigenschappen van een partner, dan zwakt het voordeel dat variaties opleveren snel af. Jenkin rekende voor dat het tempo waarmee gunstige variaties zouden moeten ontstaan om natuurlijke selectie te kunnen laten werken, onrealistisch hoog zou moeten zijn.
Een verontruste Darwin, die er vanuit was gegaan dat het mengen en samensmelten van erfelijk materiaal bij overerving onproblematisch was, nam Jenkin erg serieus. Er was een reëel probleem opgedoken voor de theorie van natuurlijke selectie.

100 jaar geleden
Op de vijftigste verjaardag van de publicatie van Het Ontstaan van Soorten was de status van Darwins theorie allerminst zeker. Darwins werken werden inmiddels beschouwd als van groot en blijvend belang voor de studie van natuurgeschiedenis, maar aan de positie van natuurlijke selectie werd volop getwijfeld.
Begin 1900 was het vertrouwen in de werking van natuurlijke selectie verder ondermijnd door de herontdekking van een de door experimenten onderbouwde theorie van de monnik Gregor Mendel uit 1866. Door verschillende erwten-rassen met elkaar te kruisen kwam Mendel erachter dat erfelijke deeltjes bij overerving niet samensmelten, maar intact blijven. Het probleem dat Jenkins had opgeworpen leek hiermee opgelost, maar Mendels theorie werd tevens gezien als bewijs tegen de werking van natuurlijke selectie in de natuur. Darwin had immers overtuigend beargumenteerd dat natuurlijke selectie alleen zou kunnen werken met geringe, opeenvolgende variaties. Mendels bevindingen werden geïnterpreteerd als bewijs dat variatie zich uit in grote sprongen. William Bateson, een invloedrijke aanhanger van Mendels theorie, speelde daarin een grote rol. Hij had een catalogus aangelegd waarin de meest vreemde mutaties voorkwamen, die allemaal het karakter hadden van ingrijpende variaties in plaats van geringe veranderingen. Zo vond hij vliegen waarbij een achterpoot groeide op de plek waar een voelspriet hoorde te zitten, vlinders met extra ogenpatronen op hun vleugels, en mensen met meer dan vijf vingers of tenen. Het zou nog tot 1918 duren voor de statisticus en evolutiebioloog Ronald Fisher met een technisch artikel wist te overtuigen dat natuurlijke selectie en Mendeliaanse overerving niet strijdig met elkaar waren, en dat Mendels theorie die van Darwin juist ondersteunde.

50 jaar geleden

Fishers artikel luidde een periode in waarin Darwins theorie voor het eerst tot volle bloei zou komen. Samen met J.B.S. Haldane en Sewall Wright toonde hij in de jaren ’20 en ’30 van de twintigste eeuw de mathematische basis onder de werking van natuurlijke selectie en genetische drift in populaties, en introduceerde daarmee de discipline van populatiegenetica. Deze discipline legde de basis voor wat Julian Huxley (de kleinzoon van de eerder genoemde Thomas Henry Huxley) later bestempelde tot de Moderne Synthese. De principes uit de populatiegenetica vormden het fundament waarmee de traditionele disciplines in de biologie die een evolutionaire component hebben in overeenstemming werden gebracht. Van paleontologie tot systematiek, werden disciplines gerijmd met het idee dat verschillen in soorten ontstaan door de natuurlijke selectie van geringe genetische verschillen.

Maar er werden ook disciplines uitgesloten die zonder passend evolutionair perspectief werden bedreven, zoals embryologie en morfologie. 50 jaar geleden, in 1959, op de viering van de 100e verjaardag van Het
Ontstaan van Soorten,
was de Moderne Synthese herkenbaar als het canon van de evolutietheorie. Het was een welkome ontwikkeling om een gemeenschappelijke, overkoepelend raamwerk te hebben voor de biologie, waarbinnen evolutionair onderzoek de komende jaren zou kunnen worden bedreven. Het adagium van Theodosius Dobzhansky, een van de grondleggers van de Moderne Synthese, leek uit te komen. “Niets in de biologie is van betekenis, tenzij in het licht van evolutie,”schreef hij. Maar was dat wel zo?

Problemen met de Moderne Synthese
Stephen Jay Gould was een befaamde palentoloog en wetenschapshistoricus aan de universiteit van Harvard. Hij zag de Modern Synthese als een welkome ontwikkeling om eenheid binnen de biologie te smeden en perspectief te geven voor het bedrijven van evolutionaire wetenschap. Maar volgens Gould verhardde de synthese al snel, en werd de opening die de synthese moest vormen al snel tot een één-dimensionale kijk: evolutie werd gelijkgeschakeld aan natuurlijke selectie. In een roemrucht artikel uit 1979 ging Gould met collega Richard Lewontin ten strijde tegen dit dogma. Ze bekritiseerden deze geaccepteerde, maar onwetenschappelijke aanpak die welig tierde in de evolutiebiologie, die zij ‘adaptationisme’ noemden. Ze wezen erop dat lang niet alles in de natuur het product is van natuurlijke selectie.
Gould gebruikte vaak het voorbeeld van de duim van de reuzenpanda om dit te illustreren. De duim van de panda lijkt anatomisch gezien niet op de onze, maar komt voort uit een botje dat in veel andere dieren, waaronder mensen, deel uitmaakt van het polsgewricht. In de voorouders van de panda is al te zien dat het botje vergroot is, dat bij de panda uit zal groeien tot een duim. Natuurlijke selectie heeft dit botje aangewend voor de nieuwe functie van duim in de panda. Bij panda’s geeft zo’n duim namelijk een groot voordeel bij het afschrapen van bladeren van hun lievelingskost, bamboestengels. Maar nu komt het: naast het vergrote polsbotje dat tot een duim is verworden, hebben pandas ook een extra teen, die een uitgroeisel is van een botje van de enkel. In tegenstelling tot de duim, dient de teen geen functie, maar zit het de panda’s waarschijnlijk eerder in de weg. Waarom hebben panda’s dan een extra teen? Het antwoord is dat een duim kan simpelweg niet ontstaan zonder dat ook een extra teen ontstaat, omdat ze afhankelijk zijn gedeelde mechanismen en bouwstenen in de ontwikkeling. De vraag ‘Waarom hebben pandas een extra teen?’ heeft dan ook geen zinnig antwoord in de vorm van ‘Panda’s met zo’n teen hebben betere overlevingskansen in het proces van natuurlijke selectie, omdat…’. Een extra teen dient geen doel, maar is een bijeffect van het hebben van een duim. Gould en Lewontin meenden dat er tal van eigenschappen zijn waarvoor het stellen van de vraag ‘Waarom bestaat deze eigenschap?’ geen antwoord heeft in termen van ‘Het is geselecteerd door natuurlijke selectie, omdat…’. Niet alle eigenschappen van organismen zijn adaptaties – de producten van natuurlijke selectie. Het is ook belangrijk beperkingen te kunnen verklaren, en het vooronderstellen van adaptaties is niet de juiste weg om dat te bereiken, aldus het Gould en Lewontin.
Sommigen prezen hun kritiek, maar veelal werd het artikel weggewuifd als retoriek. Gould en Lewontin waren in zekere zin hun tijd vooruit, want in de ontwikkelingsbiologie, de opvolger van de embryologie die genegeerd was in de Moderne Synthese, lonkten nieuwe inzichten aan de horizon die hun argumenten zouden ondersteunen.

De evolutie van ontwikkeling en de ontwikkeling van evolutie
De ontdekking van de structuur van het DNA, dat onze genen bevat, wordt vaak omschreven als de ontdekking van de ‘bouwstenen van het leven’. Ons DNA is onmisbaar in de ontwikkeling van bevruchte eicel tot volgroeid mens, maar metaforen over genen die ons ‘programmeren’ scheppen een misleidend beeld. Net zo min als de bouwstenen van een huis zelf het ontwerp ervan vastleggen, zijn genen op zichzelf verantwoordelijk voor welk organisme uit hun verzameling ontstaat.
Toen het vakgebied van moleculaire biologie in de jaren ’70 een enorme groei doormaakte, werd het mogelijk om de gezochte bouwvakkers, die de genetische bouwstenen organiseren, op te sporen. Het onderzoek naar deze stukken regulerend DNA werd onder andere geïnspireerd door de catalogus aan vreemde mutanten die de bovengenoemde William Bateson zo’n 90 jaar eerder had samengesteld. Hoe kon een achterpoot uit de kop van een vlieg groeien? Is daar een grote verandering in de bouwstenen voor nodig, of slechts een kleine verandering in de regulatie ervan? Het laatste blijkt het geval. Een complete set bouwstenen ligt besloten in het DNA in elke cel van het lichaam. Wat nodig is om een lichaamsonderdeel op een bepaalde plaats te laten verschijnen, is het in- of uitschakelen van regulerende mechanismen.
Een deel van het regulerende DNA is verantwoordelijk voor het in- of uitschakelen van genen die eiwitten produceren, die op hun beurt betrokken zijn bij het assembleren van lichaamsonderdelen. Maar er is ook regulerend DNA dat ander regulerend DNA in- of uitschakelt. De expressie van vele genen via tal van regulerende stukken DNA kan zo worden veroorzaakt door het activeren of deactiveren van slechts een klein stukje regulerend DNA om mee te beginnen. Zo kan worden verklaard hoe veranderingen in de timing
van het activeren of deactiveren van regulerend DNA grote effecten kan hebben.

Wat is het belang van de ontdekking van regulerend DNA voor ons begrip van evolutie? Het regulerend DNA blijkt opvallende gelijkenis te vertonen in soorten die zich meer dan 500 miljoen jaar geleden van elkaar scheidden. Het is sterk geconserveerd, in plaats van geëvolueerd in loop van miljoenen jaren! En dat druist tegen de Moderne Synthese in. Ernst Mayr dacht bijvoorbeeld dat het een ‘futiele onderneming’ was om grote overeenkomsten te zoeken in DNA van soorten waarvan de laatste gemeenschappelijke voorouders honderden miljoenen jaren geleden leefden. In miljoenen jaren tijd zou natuurlijke selectie, dat reageert op de kleinste genetische verschillen binnen een soort, de genomen van beide soorten inmiddels zodanig hebben veranderd dat deze nauwelijks nog op elkaar zouden lijken. Zo werd gedacht dat een oog van een vlieg en dat van een mens op een totaal verschillende genetische basis zouden rusten. Maar dit blijkt niet zo te zijn: het stukje regulerend DNA dat de naam eyeless heeft meegekregen, is betrokken bij ontwikkeling van ogen in zowel vliegen en muizen als mensen. Dat het stukje DNA opvallende gelijkenis vertoond in zowel geleedpotigen als gewervelden, wijst op de mogelijkheid dat nog voor deze twee stammen in de evolutieboom ontstonden er al een gemeenschappelijke voorouder was die hetzelfde stukje DNA bezat. Soortgelijke stukjes DNA die we in levende verre verwanten vinden kunnen ons dus iets vertellen over de eigenschappen van een vroege voorouder! Wat de ontdekking van ‘eyeless’ ook laat zien, is dat de invloed van natuurlijke selectie niet zodanig is geweest dat na miljoenen jaren twee soorten volledig van genoom zijn gaan verschillen. Er zijn uiteraard mutaties in het stukje DNA ontstaan gedurende het leven van vele dieren, maar die hebben geen voordeel gebracht waardoor de mutatie door natuurlijke selectie zich verspreid heeft door de populatie. De basis voor het ontwikkelen van een oog in onze voorouders is een goede gebleken, waar niet gemakkelijk door kleine mutaties iets aan te verbeteren valt, om in kleine stapjes tot een hele andere basis voor een oog te komen. Ernst Mayr had het dan ook bij het foute eind toen hij zei dat het gezegde ‘Vele wegen leiden naar Rome’ net zo van toepassing in evolutie als in het dagelijks leven. ‘Eyeless’ wijst erop dat er in de evolutiegeschiedenis slechts enkele wegen naar Rome zijn aangelegd, en dat ze al miljoenen jaren door verschillende soorten opnieuw worden bewandeld.

Een stap verder: de genen voorbij
Ontwikkelingsbiologie vult dus niet slechts details in die onbelangrijk zijn voor het evolutionaire verloop. Integendeel, ontwikkelingsbiologie verandert ons beeld van de natuurgeschiedenis. In tegenstelling tot wat Mayr dacht, zijn ontwikkelingsbiologie en evolutiebiologie geen gescheiden domeinen, en dat is precies wat evo-devo probeert duidelijk te maken. In de hierboven beschreven benadering van evo-devo blijft DNA het startpunt van de verklaring van ontwikkeling en evolutie daarvan. Maar er is ook onderzoek in evo-devo dat verder gaat, en daarmee het contact met de Moderne Synthese nog meer verliest. Dat is de boodschap van Stuart Newman en Gerd Müller, biofysicus en theoretisch-bioloog. In hun presentaties in Altenberg probeerden zij te laten zien waarom de metafoor waarin genen als bouwstenen worden gezien volgens hen misleidend is. In tegenstelling tot een huis, ligt de vorm van een organisme niet vast in een recept of blauwdruk die, als hij wordt nageleefd door bouwvakkers, leidt tot een organisme van de gespeciceerde vorm. De scheiding tussen de genen als de informatiedragers, die ‘uitgelezen’ wordt door de omgeving waarin een organisme, geeft een foute voorstelling van zaken. Twee organismen met een identiek genoom, die opgroeien in verschillende omstandigheden kunnen volgroeien tot volwassenen met een verschillend uiterlijk. Zo ontwikkelen krokodilleneieren in een nest van gemiddelde temperatuur zich tot mannetjes, maar bij extreme temperatuur tot vrouwtjes. Een omgevingsfactor, temperatuur, bepaalt dus in dit geval een eigenschap waar de genen niets over te zeggen hebben. Het is veelzeggend dat dit de meeste mensen doet opkijken, we zijn immers gewend te horen dat genen de vorm van organismen bepalen.
Newman en Müller trekken deze veronderstelling in twijfel, en argumenteren dat de match tussen genoom en uiterlijke vorm bepaald niet standaard is in de leefwereld, maar de uitkomst is van langdurige evolutie. Ze opperen dat de grote verschillen in vorm tussen verschillende soorten niet ontstaan zijn door bestaande genen die met kleine stapjes in nieuwe genen veranderen, maar dat er een groot scala aan organismen met uiteenlopende vormen was, voordat er genen kwamen die die vormen verankerden. Genen zijn volgens
Newman en Müller voor een belangrijk deel slechts ‘volgers’ die de ontwikkeling van lichaamsbouw stabiliseren naar de mogelijkheden die zijn ontstaan voordat de genen hun invloed uitoefenden.

We hebben nu twee manieren gezien waarop evo-devo de moderne synthese in twijfel trekt. In de Moderne Synthese werden verandering in vorm uitgelegd als een proces van spontane, toevallige mutaties in de genen die overgeërfd werden en met hulp van natuurlijke selectie zou leiden tot nieuwe vormen. Ontwikkelingen in evo-devo duiden erop dat dat te kort door de bocht is. De Moderne Synthese veronderstelde ontwikkeling van organismen, in plaats van die echt te verklaren. Natuurlijke selectie speelt waarschijnlijk niet de overheersende rol die er eerder aan werd toegedicht, en genen zijn niet de programmeurs die vorm bepalen, maar slechts de wegwijzers die langs bestaande paden de ontwikkeling van organismen in goede banen leiden.

De genen te boven
Newman en Müller zijn niet de enigen die de rol van genen in de evolutie relativeren. Het populaire beeld dat alles in de evolutie te zien is ‘door de ogen van genen’ wordt sinds 1976 door Richard Dawkins gepopulariseerd in zijn boek ‘De zelfzuchtige genen’. Dawkins bepleit dat niet organismen, maar genen dé eenheden zijn die geselecteerd worden door natuurlijke selectie. De genen die betere overlevingskansen hebben dan andere, soortgelijke genen, zegevieren in het evolutionaire proces. Het antwoord op de ‘waarom’-vragen moeten we volgens Dawkins niet zoeken in een competitie tussen organismen, maar in een competitie tussen genen. Hoewel aanlokkelijk simpel, is deze kijk op evolutie te simplistisch. De aanname van Dawkins is dat een gen in een een-op-een-relatie staan tot de ontwikkeling van een eigenschap. Maar alles wijst erop dat dat meestal niet zo is. We hebben gezien dat verschillende
genen en regulerende mechanismen tal van interacties met elkaar aangaan, die via ingewikkelde wegen leiden tot een eindproduct. Het begrijpen van het netwerk van interacties tussen genproducten, op weg naar het eindproduct, is van belang voor het begrijpen hoe eigenschappen ontstaan. De verloop van evolutie hangt dus niet af van een competitie tussen genen, maar van een competitie tussen netwerken van interacties waarvan genen deel uitmaken.
Toch lezen we regelmatig over de ontdekking van een gen dat verantwoordelijk wordt gehouden voor een bepaalde ziekte of afwijking. Is dit dan onjuist, of wellicht een oversimplificatie? Nee, maar dit soort ziektes zijn wel een speciaal geval. Van alle bekende ziektes met een genetische component, is minder dan 2% ‘monogenetisch’, wat betekent dat een afwijking in een enkel gen kan zorgen dat de ziekte optreedt. Voor de overige 98% geldt dat interacties tussen genen en de omgeving waarin iemand opgroeit bepalen of
een ziekte optreedt, en de oorzaak dus niet aan een enkel gen toegeschreven kan worden. Het omgekeerde van een monogenetisch defect geldt dus voor het overgrote deel van onze eigenschappen: een defect in een enkel of een paar genen hoeft geen merkbare invloed te hebben op een normale ontwikkeling. Maar een gen dat bij afwezigheid geen verschil maakt, redt het nooit tot in een krantenkop.

Zoals genen pas groepsgewijs tot hun recht komen, zo zijn andere eigenschappen pas te verklaren door evolutie op het niveau van interactie tussen organismen. In de jaren ’60 en ’70 van de vorige eeuw werd dit idee van groepselectie afgedaan als zeer zeldzaam in de praktijk. Groepselectie werd in de Moderne Synthese gezien als niets anders dan selectie van organismen. David Sloan Wilson, een pleitbezorger van groepselectie, liet in zijn presentatie zien dat groepselectie bezig is aan een heropleving, nu er betere, realistische modellen zijn die beschrijven hoe groepselectie zou kunnen werken, en nu processen van groepselectie zijn geobserveerd in de natuur. Maar wat is groepselectie? Wat is het meer dan het overleven van een groep organismen, dus gewoon natuurlijke selectie van organismen? Er is wel degelijk een verschil, dat duidelijk wordt aan de hand van een voorbeeld. Stel je voor: er zijn twee groepen antilopen in een gebied. Één groep bestaat uit antilopen die harder kunnen lopen dan de antilopen uit een andere groep, en daardoor aan luipaarden weten te ontkomen. Is er hier sprake van groepselectie? Nee, want in dit geval speelt natuurlijke selectie zich niet af tussen de twee groepen, maar tussen de individuen. Immers, als alle antilopen in een grote groep hadden gezeten, was de uitkomst hetzelfde geweest: dezelfde vlugge antilopen zouden overleefd hebben. Er is pas sprake van groepselectie, als de groepen er ook echt toe doen in het proces van natuurlijke selectie. Stel je bijvoorbeeld voor dat de groep antilopen die aanvallen van luipaarden weten te ontkomen dat niet doen door harder te lopen, maar door slim samen te
werken en daarmee bij het vluchten de luipaarden weten te desoriënteren. Stel vervolgens dat dit alleen lukt waneer de meerderheid van de groep dezelfde tactiek toepast. Wat nu, als we uit deze groep een antilope nemen, en deze in de andere groep antilopen plaatsen die niet samenwerken, maar bij het opmerken van een luipaard het gewoon op een lopen zetten? Dan werkt de tactiek niet meer, en zouden de overlevingskansen van de antilope wel eens heel anders uit kunnen pakken. De groep waarin een antilope zich bevindt doet er in dit geval dus wel degelijk toe bij het inschatten van z’n overlevingskansen.
Hier eindigt de hiërarchie van niveaus waarop selectie kan plaatsvinden niet. David Jablonski liet zien dat in de paleontologie de theorie dat selectie zich ook af heeft gespeeld op het niveau van hele diersoorten aan terrein wint. Twee verschillende diersoorten hebben verschillende eigenschappen, en wanneer deze verschillen ertoe leiden dat een van beide soorten sneller ‘specieert’, wat wil zeggen dat nieuwe soorten ontstaan uit de bestaande soort, of wanneer een soort sneller uitsterft dan de ander, dan spreken we
van soortenselectie. Net als groepselectie, is soortenselectie niet uit te drukken op het niveau van organismen of genen zonder de essentie van het proces te missen.
George Gaylord Simpson, de meest invloedrijke paleontoloog en medevormgever van de Moderne Synthese, dacht dat de patronen in het fossielenbestand ‘compatibel’ waren met de Moderne Synthese. Dat beeld wordt niet direct aangevallen door de theorie van soortenselectie, want verandering in soorten kan nog steeds gevolgd worden door naar verandering in genen te kijken. Maar om de oorzaken van deze verandering te kunnen zien, moeten de Moderne Synthese wel degelijk uitgebreid worden om selectie op hogere niveaus te onderkennen. Als we de theorie van soortenselectie samen met inzichten uit evo-devo nemen, zien we dat veranderingen in genen waarschijnlijk niet de enige oorzaak, en misschien wel verre van de belangrijkste oorzaak is van soortenvorming. Dit zou nog een grotere aanpassing van de Moderne Synthese vragen om macroevolutie nog te kunnen omarmen.

Er is een nog een studiegebied dat steunt op selectie op meerdere niveaus, dat duidelijk maakt dat groepselectie een factor van betekenis is geweest in het ontstaan van complexe levensvormen. De studie van de zogenaamde ‘major transitions’ in de geschiedenis van het leven. De bioloog Eörs Szathmáry is een van de grondleggers van dit gebied dat zich bezig houdt met het verklaren van de grote overgangen van de ene op de andere levensvorm vanaf het ontstaan van het leven tot aan de komst van de mens. Eén zo’n grote overgang is die van eencellig leven naar meercellig leven. Het eerste meercellige organisme moest opboksen tegen z’n (soortgelijke) eencellige metgezellen, en moest om op lange termijn te kunnen overleven een voordeel hebben ten opzicht van twee onafhankelijke eencellige organismen. Kortom, ook in de ontstaansgeschiedenis van meercellig leven moet sprake zijn geweest van groepselectie, met het meercellige leven als ‘groep’. De Moderne Synthese gaat ervan uit dat natuurlijke selectie alleen op het niveau van het organisme een rol van betekenis speelt. Maar de noodzaak van groepselectie om het ontstaan van complex leven te verklaren maakt dat het bestaan van groepselectie niet langer te ontkennen is: zonder groepselectie waren we er zelf nooit geweest!

Selectie en constructie
Selectie op meerdere niveaus bevestigd het belang van natuurlijke selectie, en breidt het uit. Problematischer voor de Moderne Synthese is een perspectief dat onze conceptie van natuurlijke selectie zelf in twijfel trekt. Er zijn tal van metaforen om de werking van natuurlijke selectie te beschrijven.
Zo wordt vaak gesproken van een omgeving die ‘problemen’ opwerpt die door organismen moet worden ‘opgelost’, waarbij natuurlijke selectie het mechanisme dat deze ‘oplossingen’ creëert. Adaptatie, het resultaat van natuurlijke selectie, wordt bereikt door organismen die met kleine stapjes tot steeds betere ‘oplossingen’ komen. Elk model is een abstractie van de werkelijkheid, maar deze karakterisering van de interactie tussen organisme en leefomgeving laat wel een essentieel punt weg. Organismen worden namelijk niet in dezelfde, onveranderlijke leefomgeving geboren als hun voorouders, maar construeren zelf voor een groot deel hun leefomgeving. Ze passen zich niet alleen aan de leefomgeving aan, maar veranderen die actief. Bevers zitten niet een leven lang passief voor zich uit te staren, maar bouwen dammen waarmee ze hun eigen overlevingskansen beïnvloeden, en die van hun nageslacht die in de door hen geconstrueerde leefomgeving geboren worden. Een van de grondleggers van de studie van niche-vormgeving, die de en implicaties van de activiteit van organismen op het verloop van de evolutie bestudeerd, is John Odling-Smee. Hij liet in zien dat niche-vormgeving drastische impact kan hebben. Om de invloed van niche-vormgeving te onderkennen hoeven we alleen maar te kijken naar de belangrijkste ‘niche-vormgever’ die er is: de mens. Onze niche-vorming gaat verder dan het aanpassen van de natuur om de selectiedruk om te buigen, maar bracht ons tot het creëren van gebruiksmaterialen, wapens, cultuur, zelfs wetenschap.

Uitbreiding en synthese
We hebben nu in vogelvlucht een aantal, en bij lange na niet alle, ontwikkelingen verkend die niet moeiteloos binnen de Moderne Synthese te plaatsen zijn. Dat deze er zijn, is een reden om te twijfelen aan de waarde van de Moderne Synthese voor evolutietheorie vandaag de dag, maar ze leiden ons niet spontaan naar een Uitgebreide Evolutionaire Synthese. Hoe zou zo’n Synthese er uit moeten zien? Dat was de vraag die de aanwezige biologen in Altenberg de laatste dag van de bijeenkomst bezighield, nadat ze elkaar eerst twee dagen op de hoogte hadden gebracht van de laatste ontwikkelingen in hun vakgebieden. Dat de Moderne Synthese de afgelopen decennia een enorme steun was geweest om evolutie-onderzoek aan op te hangen, daar was iedereen het over eens. Dat het tijd werd voor een uitbreiding met nieuwe inzichten, daar werd men het ook over eens. Maar door uitbreiding wordt nog niet van zelf synthese bereikt. Sommige van de voorgestelde uitbreidingen, zoals devo-evo en niche-vormgeving, zijn moeilijk te verenigen met de populatiegenetische basis van de Moderne Synthese. Een nieuwe synthese lijkt dan ook niet zo gemakkelijk te vormen als de voorgaande. Wat de gemeenschappelijke componenten zijn die een Uitgebreide Evolutionaire Synthese tot een samenhangende synthese kunnen maken is (nog) niet duidelijk.

Misschien is het zelfs niet nodig om een nieuwe synthese te vormen. De laatste edities van academische leerboeken over evolutietheorie bevatten vaak al een hoofdstuk over evo-devo, de theorie groepselectie wordt steeds meer omarmd, en de modellen die tonen wat de invloed van nichevormgeving kan zijn, worden serieus genomen. De Moderne Synthese was in het midden van de vorige eeuw een grote stap voorwaarts door een overzichtelijk evolutionair wetenschapsveld te creëren, maar wie zegt dat hetzelfde nodig is, laat staan opnieuw te gebeuren staat? Misschien verdwijnt de Moderne Synthese wel langzaam op de achtergrond, om plaats te maken voor wetenschapsgebieden die met elkaar door een deur kunnen zonder één gemene deler te hebben. In welke vorm dan ook, dat de nieuwe ontwikkelingen een inclusiever beeld van evolutie schetsen dan de Moderne Synthese deed, daar waren alle deelnemers het over eens. “Dobzhansky’s uitspraak ‘Niets in de biologie is van betekenis, tenzij in het licht van evolutie’ was onjuist in de afgelopen 40 jaar, maar zal juist zijn in de jaren die voor ons liggen.” meende bioloog Marc Kirschner van de universiteit van Harvard. De andere deelnemers reageerden instemmend.

Een revolutie?
Stel: er komt een Uitgebreide Evolutionaire Synthese, kunnen we dan eigenlijk nog wel spreken van darwinistisch evolutie? Wie tien evolutiebiologen vraagt naar wat ze verstaan onder ‘darwinisme’, krijgt waarschijnlijk tien verschillende antwoorden. De betekenis van darwinisme is dan ook een ‘moving target’, en was dat al in Darwins tijd. We zagen al dat Darwins meest fanatieke supporter Thomas Henry Huxley nooit aanvaard heeft wat later gezien werd als de kern van darwinisme: natuurlijke selectie. Het is dan ook van belang ons te realiseren dat, net als elke wetenschappelijk theorie, darwinisme een historische entiteit is – een theorie die langzaam maar zeker, en mogelijk onherkenbaar verandert aan de hand van nieuwe ontdekkingen en inzichten. Alleen al in de 13 jaar tussen de eerste en de zesde – de laatste – editie van Darwins Het Ontstaan van Soorten zijn duidelijke verschillen in zijn theorie te traceren. Sindsdien heeft de wetenschap niet stil gestaan. Veel gaten in Darwins kennis van de biologie zijn gedicht, en vraagtekens (de basis van het erfelijk materiaal) zijn in uitroeptekens omgezet (de ontdekking van de structuur van DNA). In een Uitgebreide Evolutionaire Synthese zal natuurlijke selectie aan verklarende kracht in moeten leveren en zullen andere mechanismen aan terrein winnen – wat overigens niet wil zeggen dat natuurlijke selectie niet meer als een factor van betekenis kan worden beschouwd.
Zouden we al met al kunnen spreken van een mogelijke revolutie in de evolutiebiologie; een opvolger van het darwinisme? Dat hangt ervan af wat we onder een revolutie verstaan. De meest invloedrijke bespreking van wetenschappelijke revoluties komt van wetenschapshistoricus Thomas Kuhn, die in de jaren ’60 van de vorige eeuw een revolutie omschreef als een omwenteling waarbij discontinuiteit in de gebruikte concepten, en in het wereldbeeld van de wetenschapper centraal stonden. De wetenschap na een revolutie zou onverenigbaar moeten zijn met die van daarvoor. Kuhns idee van wetenschappelijke revoluties was vooral toegespitst op de natuur- en scheikunde. De biologische wetenschappen zitten anders in elkaar, en zijn veel losser gestructureerd. Zelfs de grootste omwenteling die de biologie heeft meegemaakt, door Darwins theorie van natuurlijke selectie, komt waarschijnlijk niet in aanmerking. Want zoals we zagen werd de theorie van natuurlijke selectie pas na zo’n 100 jaar echt breed geaccepteerd. We zouden beter van evolutie van de evolutiewetenschap kunnen spreken, waarin weliswaar periodes van relatieve stasis zitten en periodes waarin verandering sneller optreedt. Een Uitgebreide Evolutionaire Synthese zou een nieuwe vertakking kunnen vormen, die historisch onlosmakelijk verbonden is met Darwins ideeën, hoewel in sommige opzichten drastisch verschillend.
Of we een Uitgebreide Evolutionaire Synthese nog steeds Darwinistisch kunnen noemen is niet eenduidig, misschien wel niet zinnig te beantwoorden. Darwins grote inzicht, natuurlijke selectie, levert in. Aan de andere kant komt de ontwikkelingsbiologie terug op de voorgrond. Dat laatste had Darwin vast graag gezien, want hij beschouwde resultaten uit de vergelijkende embryologie als een belangrijke steun voor zijn theorie dat het leven afstamt van een gemeenschappelijke voorouder. Toepasselijker kan het haast niet: Darwins theorie evolueert zelf. En gelukkig maar. Het is een teken dat de wetenschap sinds 1859 niet stil heeft gestaan.

Joeri Witteveen

Joeri Witteveen was Junior Fellow aan het Konrad Lorenz Institute for
Evolution and Cognition Research tot augustus 2008. Sinds oktober is hij
aan het promoveren aan de universiteit van Cambridge.